作者:Michael J. Tuccinardi
渊远悠长且生物多样性极高的巴西尼格罗河(Rio Negro),是一个复杂的生态系统;在无数森林溪流(igarapés)和黑水浅滩之间可以发现许多独特的栖息地,这些森林溪流长达2230公里。这些栖息地不仅各个都具有独特的环境和特色,而且还拥有非常多样化的鱼种。作为世界上最大的黑水河流及亚马孙河的第二大支流,尼格罗河拥有超过800种淡水鱼,其中只有少部分适合并被常规饲养在家中的水族箱。
上图:盘根错节的树根、茶色的水以及一小群体色亮丽的红头剪刀,在作者一座重现尼格罗河场景的水族箱中完美结合
富含丹宁(tannin)水色的尼格罗河,是慈鲷、加拉辛和鲶鱼等许多不同物种的温床。我自身旅行至这个迷人的河流系统,启发我把这个地区的观赏鱼从仅仅在家里饲养-转而尽可能仿照它们的自然栖息地。
生态缸(又称群落生境水族箱;Biotope aquariums)是一种发自于内心、不求回报的付出。不是尝试让你的鱼适应生活的水族箱,而是依据鱼类它们自己原生水域来规划并设置你的水族箱。显然,即使是最好的生态缸也有天生的局限性,我们根本无法在玻璃缸范围内复制一些自然力量。但是随着技术以及对淡水鱼类栖息地及其生命历程的了解度之提升,精确地呈现野生栖地比以往更容易在家中水族箱中创造出来。建立生态缸也是一个不断反复的过程,需要实验并乐于尝试新事物才能看到哪些可行,哪些不可行。在过去的几年中,我有机会利用几个不同的水族箱来配合,这些水族箱代表了整个尼格罗河中游和下游所发现的各种微型栖息地,并且在这样做的过程中已经能够开发出一种可行的、有益的方法来保护来自这个地区的鱼类。
在本文中,我将根据巴西森林小溪和河系支流中常见的特定微栖息地,来介绍尼格罗河群落生境造景缸的设置过程。每个例子都侧重于复制典型的栖息地类型和鱼群种类,并尽可能采用来自尼格罗河及其支流中野生采集的个体。
泛洪森林的慈鲷栖地
在尼格罗河边缘安静的黑水沼泽是真正以慈鲷为主的栖息地。在更深的小溪和支流中,大型慈鲷如著名的三间(Tucunaré;孔雀鲈)和大量的孔雀龙(Crenicichla spp.)在淹没的沈木之间穿梭,猎捕较小的鱼类并捍卫领土。在这些水域中,整个慈鲷科已经适应并繁衍,分化成新物种,并发展到几乎利用了所有可用的生态位(ecological niche)。从色彩丰富的隐带丽鱼属短鲷(Apistogramma)到身躯庞大的地图鱼(Oscars)都守护着它们小小的鱼苗后代,尼格罗河水域是鱼类多样性的中心。
许多尼格罗河特有的慈鲷已经成为观赏鱼的主流,即使在稀有品种之间也有很多不错的水族箱主题。我一个较大的生态缸规划了一些尼格罗河中、大型慈鲷,目的在于复制一种常可看到、相当普遍的栖地类型。在这些较深的地区,可见度可能会稍差一些,但由茶棕色水混合而成的昏暗光线有助于鱼类躲藏。大型慈鲷往往因为它们的红橙色眼睛或尾鳍基部附近的特征(眼斑),便可以从远处察觉。在这种栖息地类型中,通常也会看到大型加拉辛,如Hemiodus、Anostomus和美国九间(Leporinus fasciatus)之类的大铅笔鱼。
上图:尼格罗河的典型场景。这个水生栖地的特点是水很深并覆盖大量的淹没倒木,是数十种常见水生物种的家园
造景
不同于繁忙的浅滩,大型鱼类栖息的淹水森林深水区在结构上往往相当稀疏。为了在水族箱重建这个栖息地,只需选择一或两根大块流木作为焦点,注意不要让它们支配了整体布局。阴暗空间可以在这样的布局中产生不错的效果,让视野看来更深,并且可以复制野外那种较低的能见度。昏暗或点光源,结合含有富含单宁水色的水,可以加强这种效果,并增加整个造景有趣的视觉感。
在野外,大型慈鲷令人惊讶地害羞,倾向于聚集在大型结构体的周围,特别是悬垂的树枝。大型的石兰科常绿灌木(manzanita)流木树枝在水族箱里的效果很好,因为它们会让人联想到低垂或掉落的树枝,它们会被淹没在鱼群常出没的水面下。大型水族箱的造景相对简单,我用了两根中等大小的蜘蛛木来营造底部的根部结构以及从水面向下延伸的一根大型树枝。木头还具有实用功能,它可以为较小的鱼类提供了隐蔽,同时也作为降低种内攻击的视觉屏障。至于底砂,我使用了沙滩砂(加勒比海夕阳金沙),其颜色和粒度看起来非常像在尼格罗河中游小溪中发现的材质。我加入了一些榄仁叶和玉兰叶,两者都能制造出尼格罗河的特色,因为它们能释放单宁并赋予美感价值,尽管在深水栖息地中,叶片经常被冲到旁边,典型底材成为暴露的沙子。
栖息生物
栖息在尼格罗河中的任何慈鲷可能会在一个如这里描述的水族箱中一样(大小允许的话),但是我的选择包括一些个人喜好以及我探索这个河系的泛滥黑水雨林时经常会看到的物种。这个水族馆的焦点几乎肯定是一对亚成体的尼格罗巧克力菠萝(Hypselecara coryphaenoides)。这是一种美丽而有些不常见的观赏鱼,经常可以在尼格罗河中下游、没有狮王(H. temporalis)的地方见到。这两只大鱼是水族箱中的恶霸,在喂食的时候就像狮王一样吃掉了大部分的食物,但它们对鱼缸中的其他鱼类并没有明显侵略性。
上图:在大型生态缸内的慈鲷:迷你孔雀龙(Crenicichla regani)(上)和大型华丽的尼格罗巧克力菠萝(Hypselecara coryphaenoides)
上图:大多数中型到大型慈鲷被发现成群游在靠近掉落的树枝和淹没的流木中
巧克力菠萝似乎具有优良的视力,我经常观察到水族箱中的个体会靠近水面,以几乎45度的角度朝上,并向上“盯着”。在我造访尼格罗河期间,我很幸运地看到野生巧克力菠萝所展现的这种行为,并有一个简单的解释:鱼待在一个悬垂的树枝下面,等待飞行的昆虫落在水面上(甚至只是在上面而已)。它们会吃落在水面的昆虫,甚至会跳上去抓住它们的翅膀。对慈鲷来说这是一种令人着迷的适应性,在水族箱里观察到们追踪苍蝇的行为很有趣,即使苍蝇只是停在水族箱玻璃外面。
下一个种类:豹皮黑云(Hoplarchus psittacus)在水族市场上也有一点罕见,但在尼格罗河的边缘和支流中相当普遍。我非常兴奋地取得这个大型慈鲷的幼鱼,这种人工繁殖的鱼似乎在人造的泛洪森林中相当丰富。这些鱼是以成年人身上鲜明的虹彩绿色为名来命名的,是温柔的巨人,而且我有一只个体的侵略性或领域性极小(尽管它还很小)。
栖息在这个水族箱里的还有两只迷你孔雀龙(Crenicichla regani),它为带有一点大地色彩的较大型慈鲷增添了一道绚丽的色彩。尼格罗河是几种小型孔雀龙的家园,包括当地特有的红眼孔雀龙(C. notophthalmus),可能还有一些尚未被描述的小型种。它们被发现从极浅到中等深度的栖息地。大多数在同种之间很会打斗,对于这两只水族箱里的个体来说,我觉得这种大量视觉障碍和掩蔽对它们的持续共存帮助很大。
鱼缸里还有一小群在整个尼格罗河中很常见的黄金二线黑云(Uaru amphiacanthoides)幼鱼。这些鱼类的成体很大,最后会需要一座大型水族箱,但是它们的生长相对较慢。这种鱼类在幼鱼时期是一种素食主义者,它很容易接受水果(其中包括大部分饮食的重要部分)、蔬菜,甚至定期出现在流木上的丝状藻类。尼格罗河特有的一点宝石鲷(Satanoperca lilith)也可以饲养在家中的 水族箱中,但这个品种在水族市场中相当罕见。
上图:新旧混合,作者的德米尼河(Rio Demini)浅水生态群落利用了从1960年代中期的复古白铁框水族箱。叶子和大量的树枝流木给水添加了天然色泽
德米尼河浅溪
在淹水森林边缘淹没的树木、树根和掉落的树枝静静地缠绕着,在里头可以找到数以千计成群结队、五颜六色的加拉辛灯鱼。在这里,我们可以找到水族箱中的经典,如红头剪刀(Hemigrammus bleheri)、小血心旗(Hyphessobrycon socolofi)、阴阳燕子(Carnegiella strigata),当然还有尼格罗河最著名的观赏鱼-宝莲灯(Paracheirodon axelrodi)。但是,不同于大多数鱼类多会聚集在砾石底床中、清澈的水、整齐的装饰-它们的自然栖息地是一处繁忙、动态,且有点凌乱的地方。在低水位下,饥饿的灯鱼穿梭在浅水之中,等待水果或其他有机物从树上掉下来,并提供一些缺乏的食物。这些浅水沼泽中的整个生态系统建构于树上-它们的根系和掉落的树枝提供遮蔽;落叶(和其积累的生物膜)被当作食物并用于繁殖;落入水中的水果和坚果成为许多食物中的主食,被一些机会主义的鱼类吞吃。不难想象,沿河边缘的森林砍伐不仅会影响陆生生物,像是在树枝之间活动的树懒和鹦鹉,而且还会影响到数十种同样依靠这些树木维生和栖息的鱼种。
有了这个水族箱,我想结合一些新的和一点点旧的-将一个生物学上准确的生物群落放在一起,反映了尼格罗河观赏鱼在爱好和悠久历史上所起的重要作用。为此,我使用了一个大约在1966年的复古白铁水族箱,我重新将其密合并重新使用。这个鱼缸代表了20世纪60年代最先进的技术,底部以石板完成,光滑的不锈钢框架和黑色焦油密封厚玻璃片,使整个笨重的盒子保持水密。作为复古水族箱相关物品的狂热者,我可能有点偏颇地说,在修复后,水族箱起来就像一个高端无边框鱼缸那样雅致(虽然看起来可能没那么现代)。
造景
我在这个水族箱复制的栖息地由盘根错节的根系和落下的树枝为主要架构,所以我非常依赖枝状流木来提供遮盖和结构。目的是创造一个非刻意安排的硬景观,而是一个随机的树根和树枝的结合,就像在野外看到的一样。结果看起来有点混乱和忙碌-我用来描绘尼格罗河支流中浅溪栖息地的样子。在这个栖息地,落叶随处可见,所以我混合使用不同的叶子来做为底层覆盖。这些叶子由于腐烂以及水族箱中鱼类的不同啄食而分解,产生了大量在水中漂浮的颗粒状有机物质。从美学上来说,这是很难习惯的,但这是一个这些鱼类被发现的实际栖息地的很好代表。尼格罗河的浅溪充斥着这种颗粒物,这些颗粒通常成为有机碎屑的食物来源。
上图:在作者其中一座水族箱中的棋盘鲷成鱼-在尼格罗河浅溪中相当普遍
上图:在一个设计良好的生态系统中,鱼类往往表现出与野外相同的行为。这里。一群尖嘴铅笔鱼(Nannostomus eques)成群展现头部朝上倾斜的泳姿特征
上图:作者的15加仑宝莲灯生态缸仿造这些鱼在野外栖息的极浅水域,其中包括厚厚的落叶堆和其他植物
上图:来自野外或水族箱的场景?一座生态缸意图模糊这种区别
栖息生物
如前所述,在这个浅水栖地中,小型加拉辛灯鱼统治了这个地方。在低水季节期间,它们经常被发现有数个品种群聚并沿着河岸巡游。对于这个鱼缸,我选择了一群十几只野生的红头(鼻)剪刀,全部是从尼格罗河采集来的。红头剪刀数十年来一直是水族爱好的主要鱼种,当之无愧地是活泼、游动快速的群游者,它们在水族箱里就像是拥有红色、白色和黑色等高对比度度条纹的微型鱼雷。野生鱼展现出卓越的体色,其红色范围远远超过鱼的“鼻子”。
在这个鱼缸里还有一种常见的观赏鱼-紫背红印(Hyphessobrycon pyrrhonotus)。这是另一个尼格罗河特有种,大部分是从距离巴塞洛斯镇(Barcelos)不远的德米尼河大量采集到的。幼鱼可能比较难与广受欢迎且较为普遍的小血心旗(H. socolofi)区分,但是成年的紫背红印呈现出更加鲜艳的粉红色体色以及背部深粉红色的条纹。这些鱼在浓厚的单宁色水中的色泽明显更好,将新鲜的榄仁落叶添加到水族箱中,通常可以在一天之内观察到雄性的体色和夸示行为。
要完成这个鱼缸中的混合鱼群效果,我瞄准了一小群野生绿莲灯(Paracheirodon simulans)和一线铅笔(Nannostomus unifasciatus)。大部分绿莲灯和它们的近亲-宝莲灯被发现在相同的分布范围,但它们很少一起遇到。绿莲灯通常在极浅的地方发现,而且在尼格罗支流的下游(如德米尼河下游,距离巴塞洛斯只有很短的距离),而宝莲灯往往聚集在更远的地方。绿莲灯对于较高的温度也表现出显著的宽容度(或许是偏好),并且在32℃及以上的温度下相当舒适。
像绿莲灯一样,许多铅笔鱼种类相当适应于浅水沼泽典型的高水温和低溶氧。一线铅笔通常在水族馆中保持紧密的联系,并将大部分时间花费在水面附近。添加新鲜干燥的落叶在水族箱中,漂浮大约一天,然后下沉到底部-这似乎会诱导鱼只的产卵行为。
还有一对成年蝴蝶异形(Dekeyseria brachyuran,L-168),德米尼河另一种生活在水族箱下层的居民。即使提供了大量的凝胶饲料,异形鱼仍是榄仁叶和其生物薄层上贪婪的啃食者,这让我怀疑叶子和碎屑在野外组成了这个物种饮食的很大一部分。它们也是藻食性强烈的鱼类,保持玻璃缸壁和流木很大程度上没有硅藻和褐藻。
极浅森林小溪-宝莲灯生态缸
我最近设置的尼格罗生态缸是我想要尝试一种维持黑水缸的新方法。它的灵感来自于很多种类的水草。一直到最近,大多数的爱好者都很难取得。虽然我已经有一些水族箱设计用以复制尼格罗河最具代表性物种-宝莲灯的浅水栖息地,但是由于我所能用的造景素材很有限,因此我从未对结果感到满意。所以在面对这个挑战时,我试着使用单宁水族(Tannin Aquatics;一家专门经营黑水水族箱植物的网络零售商)的材料,看看我能否创造出一个尽可能类似尼格罗河中部茶褐色浅溪的真正生态缸。有了这个水族箱,我也想整合一些造景元素,并专注在美学上,而不会牺牲掉生物方面适合的造景和饲养。
造景
鱼缸使用一座57升、玻璃前面为弯角并有假背景板、隐藏式过滤和加热器等“一体化”富华牌(Fluval,最近发布的“Flex”系列的一部分)套缸。所以我想从“从头开始”,重新塑造这个富含有机物质特性的栖息地,所以我开始在细砂底下铺上一种经过多次漂洗的有机盆栽土壤作为浅层底材。至于沙子本身,我添加了其他植物材料的混合物,包括干燥的叶子、椰子壳芯片和少量种子荚。在底材上方,我放置了几层浓密的叶片-矮种木兰(dwarf Magnolia)、榄仁叶(small Indian Almond)和其他叶子混合。这些厚厚的叶片覆盖了水族箱的整个底部,而且非常近似我曾造访过的典型宝莲灯栖息地,其中一英寸厚的落叶地毯为一些鱼类提供栖息地和觅食区域。
虽然大部分尼格罗河的植物非常稀少,但是在这个生物群落中,加上一点水草还蛮合适,而我使用了一小丛北美狐尾草(Myriophyllum pinnatum;偶尔发现遍布在整个地区的浅水层),为充满大地色彩的造景增添一丝绿意。一根直立的小石兰科灌木树枝代表浅溪中掉落的枝节交错的枝条,但除了这些要素之外,水景主要以植物性素材为主-从穿过背景的大棕榈叶到各种种子荚来呈现出视觉感。大多数造景也具有功能优势,让鱼类在水面觅食,保护上层与下层,以及充足的视觉障碍和领土标记。通常情况下,模拟尼格罗大黑河中的底层生物所栖息的许多复杂栖地,往往会驱使它们展示出如同在野外一样复杂的行为。
栖息生物
对这个相对较小的鱼缸来说,鱼种的选择和数量有限,但不难发现栖息地适合物种之间的良好平衡。鱼缸的核心部分当然是从尼格罗河中采集的一小部分宝莲灯。它们主宰着鱼缸的中央地带,以松散的一小群围着流木聚集,就像在野外一样。靠近底部,一对棋盘鲷(Dicrossus filamentosus)交互追逐,并安排一些叶子堆放在它们喜欢的地区周围供其躲藏。这些短鲷在尼格罗中游是非常普遍的,但仍然相对少见,而且令人遗憾的是,懂得欣赏它们的人不多。在我看来,几乎没有几种淡水鱼可以与一只夸示中的成熟公棋盘鲷相比。
一只溅水鱼(Pyrrhulina sp.)在水面附近徘徊,为鱼缸上层增添一些活力。这也是不常见到的灯鱼,倾向于栖息在停滞的浅水池中,这只混入在一批红翅溅水鱼(Copella arnoldi)当中的近缘种,同样生活在这个栖息地中。最后完成造景的是一小群尖嘴铅笔(Nannostomus eques),在枝状流木周围几乎动也不动地紧紧靠在一起,偶尔用它们的嘴唇啄食生物薄层。大多数这种铅笔鱼品种经常在极浅水域看到,似乎能够耐受高温和非常低的溶氧水平。这群鱼非常好地填满了鱼缸,使景色看起来丰富而不匆忙。在这样的设置中还有其他物种是Characidium属的跳脂鲤(俗称跳鲈)。一种特别令人惊叹的物种,草蜢跳鲈(Ammocryptocharax elegans)栖息在尼格罗河中下游,最近在水族市场很常出现。其他短鲷如吉菲拉短鲷(Apistogramma gephyra),也在这个微型栖息地中;阴阳燕子(Carnegiella strigata)也常常在黑水浅滩附近被发现。
上图:大黑河中游的浅水栖息地。宝莲灯(以及许多其他种类的小型加拉辛)可以在这里大量发现
一个通往野外的窗口:对群落生境艺术的反思
沿着尼格罗河发现的鱼类和栖地类型多样性使它成为一个水族爱好者的梦想,复制这些栖息地(尽管不完美)已经是一个收获良多的过程。这个令人难以置信的河流系统为各个水平的鱼友们提供了一些东西。从掉落的树枝中徘徊的七彩神仙,到其黑水中发现的各种各样的老鼠鱼,到更多的短鲷,这个黑水河和周围淹没的森林是淡水生物多样性的宝库,几乎没有其他地方可以相比。
对于那些花时间和精力创造尼格罗河及其支流的水族箱的人来说,这些群落生境及其栖息生物有能力穿过玻璃墙,并随时将观众从家中带到亚马逊之心,相同的这些鱼游动在野外的生与死、洪水和干旱这样的无限循环周期中,就像从充满单宁水色般的水域中出现了这么多令人难以置信的大量物种一样。看到观赏鱼行为如此接近它们野生的同类,它们与环境相互影响,互相夸示、选择并捍卫领土,也许是家中水族箱能够成为一扇真正通往野外的窗口之极致。在创作这些水族箱时,我被迫回到了我早年的爱好,我急切地翻阅了一本很好的书籍,找出我鱼类原产地的外文名位置。令人惊奇的是,我发现自己注视着这些微型栖息地,感到惊奇的是,在一个极端恶劣的环境中,物种之间已经发展成各种生态位的细微差别和相互作用。我认为,当你看到这些你所创造出来的微观世界已经形成它们自己的生态时,几乎每一位爱好者都可以为此感到敬畏和自豪。
上图:来自黑河中游的这些野生采集的神仙鱼,将会在代表其野生栖地的水族箱中茁壮成长
上图:皇冠斧头(Triportheus angulatus):在水面附近常见的物种,是一座慈鲷生态缸适合搭配的鱼种
与许多世界上的淡水栖息地不同,尼格罗大黑河沿岸的森林小溪和泛滥森林仍然存在-基本上没有重大的人类威胁。在许多地方,这个美好的河系森林和水域受到采集其中鱼类并最终移居到我们家中水族箱的人所保护。观赏鱼贸易和栖息地保护之间的良好关系在尼格罗河水中已有很好的记录,并继续成为小野鱼计划(Project Piaba)(*注)的重点,但这个鱼业的未来越来越不明朗。
我希望通过深入了解尼格罗河的生态,向同好们提供灵感和丰富的实用信息,我鼓励有兴趣创造其中一个生物群落的人寻求野生采集的尼格罗河产鱼类。在许多情况下,野生鱼模拟人工繁殖的对象展现出更棒的野性,而且购买它们有助于环境友好的观赏鱼业之生存,并支持巴西尼格罗河及其支流的可持续生计。
这本杂志的资深编辑Michael J. Tuccinardi在小野鱼计划中很活跃。他与妻子和同行友人苏珊住在美国科罗拉多州的博尔德(Boulder)。
编者注:Project Piaba被称为「小野鱼计划」,为巴西尼格罗河的保育单位与当地居民合作,鼓励并协助当地住民采集尼格罗河当地的原生鱼类出口作为观赏鱼,以维持其生计,更主要的目的是藉此防杜他们从事砍伐森林或破坏雨林生态以维生的工作,以达到人与生态永续共存的目的。