骷髅海岸的沙漠狮：海洋生物的天敌

位于非洲纳米比亚西岸的纳米比沙漠，这里的气候极为干旱，每年降雨量常常不到10毫米。但狮子，这片大陆上最具标志性的掠食者，已经在纳米比沙漠中生存了数个世纪，长久以来的锤炼使得它们能够适应这种超干旱环境。在纳米比沙漠与大西洋之间，被称为地狱之门的骷髅海岸，对往来的船只来说可能是恐怖的代名词，但对沙漠中艰难度日的狮子而言，却是蕴藏着丰富宝藏的福地，因为骷髅海岸上栖息着大量的海狗和鸬鹚。

骷髅海岸的狮子和鸬鹚

早在1985年，学者Bridgeford就发文指出，1982年5月-12月，骷髅海岸国家公园的狮子14次进食南非海狗，同时他还给出了狮子捕食白胸鸬鹚和南非鸬鹚的证据。此外，1985年，有人看到一只成年雄狮在进食搁浅的长肢领航鲸。

然而好景不长，虽然狮子证明了自己具备征服沙漠极端环境的能力，但随着人类对公园周边地区的开发，狮子面临前所未有的劫难。上世纪80年代，在这样一个具有极高旅游价值的地区，与骷髅海岸国家公园接壤的土地被人们用来发展收益有限且难以维持的畜牧业，随之而来的狮子和农场主之间的冲突是不可避免的。作为对狮子袭击牲畜的报复，农场主合法枪杀或毒杀狮子，到1990年所有已知生存于公园的狮子全被杀光。

纳米比沙漠的狮子

1997年，一个约20只的沙漠狮残存种群在纳米比沙漠东部边缘的山区被发现，多名专家参与的沙漠狮保护研究项目由此启动。自20世纪80年代以来，有几个因素有利于狮子重新回到公园：几年来降雨量较大，野生动物数量在增加；纳米比亚旅游业的蓬勃发展为野生动物提供了裨益；当地人从野生动物旅游项目中获益；沿海的海洋生物资源丰富，狮子回到骷髅海岸的时机或已成熟。

纳米比沙漠的狮子

学者Stander是研究沙漠地区狮子的专家，他和他的团队长期在纳米比亚西北部研究当地的几个狮群，考察区域位于纳米比沙漠，包括骷髅海岸国家公园、旅游特许区、社区和农场在内，占地面积总计51500平方公里。

由于上世纪80年代激烈的人狮冲突，自1990年到2001年，狮子从这片地区消失了。随着种群数量的恢复，2001年有几个狮群再次扩散至该区，到2002年初，Hoaruseb狮群的三只母狮开始探索海岸线，狮子正式宣告回归骷髅海岸。2012年这里的狮子已经增加到五个狮群，活动范围全都包括海边。Stander团队捕捉了这五个狮群的一些成年和亚成年狮子，装上卫星无线电项圈来监测它们的动向和家域（即活动范围）。同时，研究者们开车追踪狮群，以观察狮子的捕猎和进食行为，利用狮子的足迹和其它标记调查它们对海边栖息地的使用。

结果发现，这五个狮群的家域面积平均为4726平方公里，面积是所有狮子中最大的。这不难理解，因为纳米比沙漠北部的干旱环境，决定了这里的猎物密度相当之低，狮子们必须扩大活动范围去搜寻不同生境内的猎物。

在五个狮群中，Hoanib Floodplain狮群和Uniab/Obab狮群尤其值得注意，它们会不定期地前往海边，对沿海栖息地的使用率分别为5.4%和6.9%，远超其它三个狮群（1.3-1.5%）。

狮子吃南非海狗

自狮子回归骷髅海岸，它们首次以海生动物为食是在2006年3月，当时Hoaruseb狮群的母狮被观测到进食一只海狗。接下来的十年中，狮子吃成年海狗的次数总共九次，大部分发生在Hoanib河和Hoaruseb河附近，两次在Uniab河，剩下一次在Huab河。九只海狗有三只确认为狮子捕杀，余下六只无法确定死因，有可能是狮子食腐。

南非海狗

直到2016年底，狮子吃海狗的记录都是零星的，当地有多达四个海狗繁殖群落，无线电信号却显示狮子从未造访海狗的繁殖地，它们根本没意识到这是多么丰富的食物资源。

到了2017年，情况截然不同，由于极低的降雨量，沙漠狮面临困境，Hoanib Floodplain狮群和Uniab/Obab狮群开始把目光转向海边的猎物。2017年4月，来自Uniab/Obab狮群的一只体况较差的母狮开始在海边捕杀鸬鹚。在两天内，它被观察到捕捉并吃掉六只白胸鸬鹚、四只南非鸬鹚以及一只成年棕鬣狗。接着，母狮沿着海岸南下找到一个海狗群落，开始捕食海狗，四个星期内它捕杀并消耗了至少八只成年海狗。

狮子吃南非海狗

接下来我们说说Hoanib Floodplain狮群的三只小母狮，它们自2017年3月起就以捕食海生动物维生，其经历堪称传奇。三姐妹年仅一岁时，母亲死于自然原因，在饥饿和绝望下，无依无靠的小狮子们孤注一掷，找到了出路，它们越过沙丘游到附近淡水泉的一个岛上。在这个小岛上，小母狮们开始趁着夜色捕杀栖息在岛上的鸬鹚。随着技巧更加娴熟，更多的湿地鸟类成为它们的狩猎对象，包括火烈鸟和赤嘴鸭。

狮子捕鸬鹚

南非鸬鹚

同时，当地大量的南非鸬鹚和白胸鸬鹚为小母狮提供了可靠的高营养价值食物。当母狮们沿着海岸线追猎大群的鸬鹚时，更美味的猎物进入它们的视线，那是一群在岸上休息的南非海狗。起初狮子们只是进食在海滩上发现的海狗尸体（5次），接着它们更进一步，2次从棕鬣狗嘴里抢走海狗。2018年早期，母狮们不满足于食腐，已经开始自己捕杀海狗，最初它们只针对不到一岁的幼年海狗，随着经验的增长它们转向捕食超过50公斤的海狗，包括一些成年母海狗。

狮子吃南非海狗

通过为期62天的目视观测以及2017年5月-2018年11月间的足迹调查，母狮们总共杀死并吃掉八个不同种类的89只动物。其中60只鸬鹚，18只海狗是其食谱的最主要部分。这89只动物差不多可以提供母狮701公斤的可食用生物量，而包括海狗、鸬鹚和火烈鸟在内的海生动物占猎物总数的90%，提供多达86%的生物量。有许多次母狮被观测到在潮间带探查浅水中的物体，但无法确定它们是否有摄入其它海洋生物。

考虑到整个观察期间海生动物在狮子食谱中所占据的巨大比重，这次重回骷髅海岸的沙漠狮，已经充分意识到海生资源的重要性。在纳米比沙漠的干旱环境下，变数极大的降雨模式和难以预测的猎物分布迫使狮子必须在困境中开辟新的求生之路，而沿海丰富的海洋动物对它们而言简直是雪中送炭。

狮子和火烈鸟

对于这里的狮子，我们可以引入一个概念，把它列入"沿海哺乳动物"的名单，其定义为"能够利用潮间带的猎物资源并将之转移到陆地的沿海陆生哺乳类掠食者"。这里的狮子似乎尚未到达极限，海狗和鸟类已经成为它们的牺牲品，而它们还在沿着潮间带不断探索中，未来沙漠狮也许能够学会捕食贝类、螃蟹或海龟等其它海生动物，无论怎样，这种突破性的饮食习惯已成为狮子在传统陆地猎物匮乏时渡过难关的最大倚仗。

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